척수의 신경로 (Tracts of the Spinal Cord)

그림  . 세 개의 기본적 1.2.3차 신경원

①대뇌피질 ②감각종말 ③시상

중추신경계에서 정보의 전달은 신경로(tract)를 통해서 이루어진다. 한 단면에서 신경로는 같은 기능을 하는 신경원의 축삭(axon)으로 구성된 신경섬유의 다발로 나타나지만, 전체적으로는 시냅스로 이어진 몇 개의 신경원의 사슬로 구성되어 있다. 하나의 신경로 내에서 여러개의 신경원이 시냅스를 통해 연결되어 있는 경우, 첫번째 신경원을 일차신경원이라 하며, 다음 신경원은 이차, 그 다음 신경원은 삼차신경원이라고 한다. 신경로의 명칭은 시작되는 구조의 이름이 앞에 오고 가장 마지막에 도달되는 부위의 이름이 뒤에 붙는 것이 일반적이다(그림 1).

척수의 신경로에는 수용기(receptor)에서 받은 정보를 고위중추로 보내는 상행신경로(상행로, ascending tract)와, 고위중추(higher center)에서 효과기(effector)로 정보를 전달하는 하행신경로(하행로, descending tract)가 있다.

상행신경로를 따라 전해지는 것은 여러 종류의 감각성분으로, 말초에 있는 여러 수용기에서 받은 정보가 고위중추-대뇌와 소뇌의 피질, 또는 뇌간의 특정한 핵-로 전달된다. 모든 상행신경로의 일차신경원은 척수신경절(spinal ganglia)에 있는 가단극신경원(pseudounipolar neuron)이다. 이 신경원의 축삭은 말초에 분포하는 말초돌기(peripheral process)와 척수로 들어가는 중추돌기(central process)로 나눌 수 있다. 중추돌기는 척수신경의 후근이 되어 후근진입구역(dorsal root entry zone)을 통해 척수로 들어간다. 대뇌피질(cerebral cortex)로 전달되는 상행신경로의 일차신경원은 척수신경절(spinal ganglia)에 위치하며, 이차신경원은 척수 또는 뇌간에 있고, 삼차신경원은 시상(thalamus)에 있다. 소뇌피질이나 뇌간의 핵으로 전달되는 상행신경로는 삼차신경원이 없고, 이차신경원이 바로 소뇌피질 또는 뇌간의 핵 등 최종 목적지에 종지된다.

하행로는 대뇌 피질, 또는 뇌간에 있는 고위중추에서 시작되며, 대체로 척수의 중간신경원을 거쳐, 효과기로 원심성섬유를 보내는 전각의 운동신경원, 또는 외측각의 신경절이전자율신경원(preganglionic autonomic neuron)에 종지된다. 전각의 운동신경원에는 대부분의 하행로가 종지하지만 축삭은 골격근 하나로만 이어져 있어, 전각신경원은 여러 상행로에서 오는 입력을 수렴(convergence)해 출력시킨다고 할 수 있다. 그러므로 전각신경원을 최종공통경로(final common pathway)라고도 한다.

표 . 받아들이는 자극의 종류에 따른 일반감각 수용기의 분류

기계적감각수용기(mechanoceptor)

촉각수용기(tactile receptor)

-촉각수용기(touch receptor)

메르켈촉각소체(Merkel's disk)

마이스너소체(Meissner's corpuscle)

크라우제종말망울(Krause's end bulb)

골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)

모낭수용기(hair follicle receptor)

-압각수용기(pressure receptor)

루피니소체(Ruffini's corpuscle)

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)

진동감각수용기(flutter-vibration receptor)

마이스너소체(Meissner's corpuscle)

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)

운동감각수용기(position and kinesthetic receptor)

신경근방추(neuromuscular spindle)

골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

온도감각수용기(thermoceptor)

자유신경종말(free nerve ending)

유해감각수용기(nociceptor)

자유신경종말(free nerve ending)

Ⅰ. 상행로(Ascending Tracts)

척수의 상행로에는 시상을 거쳐 대뇌피질에 종지하는 신경로인 후섬유단-내측섬유띠신경로(posterior column-medial lemniscal pathway), 척수시상로(spinothalamic tract), 척수연수시상로(spinomedullothalamic tract), 경수시상로(cervico-thalamic tract) 등과, 소뇌피질에 종지하는 전 후 척수소뇌로(anterior and posterior spino-cerebellar tract), 그리고 뇌간에 종지하는 척수그물로(spinoreticular tract), 척수올리브로(spino-olivary tract), 척수덮개로(spino-tectal tract) 등이 있다.

ⅰ. 감각성분(sensory modality)과 수용기(receptor) (표1, 표2)

일반적으로 각각의 신경로를 통해 전달되는 감각성분은 서로 다르며, 대체적으로 이러한 여러 감각성분을 받아들이는 특정한 수용기가 있다. 그러나 감각성분을 나누는 정확한 기준은 아직 확실하게 정립되어 있지 않다.

감각은 신체의 어느 부분에서나 받아들일 수 있는 일반감각(general sensation)과 신체의 특정한 부분에 있는 수용기를 통해서만 받아들일 수 있는 특수감각(special sensation)으로 나눌 수 있다. 특수감각에는 후각(olfaction), 시각(vision), 청각(hearing), 평형감각(sensation of equilibrium), 미각(taste sensation)이 있다. 이들은 모두 뇌신경을 통해 뇌로 들어가며 척수로는 들어오지 않는다. 척수신경을 통해 척수로 들어오는 감각은 모두 일반감각이다.

일반감각은 다시 자극의 종류에 따라 기계적감각(mechanoception), 온도감각(thermoception), 유해감각(nociception)으로 구분한다.

그림 . 감각수용기의 형태(1). 무피막신경종말(unencapsulated nerve ending)-자유신경종말(free nerve ending)과 팽대신경종말(expanded tip ending). 자유신경종말은 대부분이 무수섬유(unmyelinated fiber)이며, 종말부분은 여러번 분지하여 복잡한 그물구조를 이루지만, 피막과 같은 특별한 구조는 없다(위). 팽대신경종말은 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분이 팽대되어 특수한 수용기세포(receptor cell)와 연접한다. 평형감각기관(vestibular organ)의 제I형 털세포(type I hair cell)에는 팽대된 종말부분이 수용기세포를 자유표면쪽만 제외하고 거의 완전히 둘러싸고 있다.

표 . 형태에 따른 일반감각 수용기의 분류

무피막신경종말(unencapsulated nerve ending)

- 자유신경종말(free nerve ending)

팽대신경종말(expanded tip ending)

- 메르켈촉각소체(Merkel's disk)

피막신경종말(encapsulated nerve ending)

- 마이스너소체(Meissner's corpuscle)

- 파치니층판소체(Pacinian corpuscle)

- 크라우제종말망울(Krause's end bulb)

- 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)

- 루피니소체(Ruffini's corpuscle)

- 신경근방추(neuromuscular spindle)

- 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

기계적감각은 신체의 물리적인 변형을 감지하는 것으로 넓은 의미의 촉각(tactile sensation)과 운동감각(kinesthetic sensation)으로 다시 나누어진다. 넓은 의미의 촉각은 좁은 의미의 촉각(touch sensation)과 압각(pressure sensation), 진동감각(flutter-vibration)으로 구분할 수 있다. 좁은 의미의 촉각(touch sensation)은 피부와 같이 얕은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되는 감각이다. 촉각은 다시 부위와 강약 및 질감을 명확히 구분할 수 있는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 이들을 명확히 구별할 수는 없지만 느낄수는 있는 비분별성촉각(crude or light touch sensation)으로 나눌 수 있다. 압각은 깊은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되며 좁은 의미의 촉각에 비해 감지기간이 길고 보다 넓은 범위에서 느껴지는 감각이다. 진동감각은 빠르게 반복되는 촉각을 말한다. 이 중에서도 낮은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각을 저주파성진동감각(flutter)이라고 하며, 높은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각은 고주파성진동감각(vibration)이라고 한다. 넓은 의미의 촉각을 감지하는 수용기(tactile receptor)에는 메르켈촉각소체(Merkel's disk), 루피니소체(Ruffini's corpuscle), 마이스너소체(Meissner's corpuscle), 크라우제종말망울(Krause's end bulb), 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭수용기(hair follicle receptor) 등이 있다(그림 2, 3).

메르켈촉각소체(Merkel's touch corpuscle)는 표피(epidermis) 기저층에 있는 특수한 상피세포인 메르켈세포(Merkel cell)와 여기에 시냅스하는 팽대된 축삭종말(메르켈원반 Merkel's disk)로 구성되어 있다. 이 수용기는 분별성촉각을 감지하며, 피부의 어떤 부위가 정상에 비해 얼마나 변형되었는지를 감지하는 위치감지기(position detector)이고, 자극에 대한 불응기(refractory period)가 긴 느린적응수용기(slowly adapting receptor)이다(그림 2).

루피니소체(Ruffini's corpuscle)는 피부의 심층(진피 dermis)에 있으며 압각을 수용한다. 이 수용기도 위치감지기이며 자극에 대한 불응기가 긴 느린적응수용기이다.

마이스너소체(Meissner's corpuscle)는 진피유두(dermal papilla)에 존재하며 손바닥, 발바닥, 손가락의 안쪽, 입술, 젖꼭지, 외음부 등 털이 없는 매끈한 피부에서 풍부하게 관찰된다. 결합조직피막에 싸인 큰 수용기로 굵은 유수신경섬유가 피막 속으로 들어가면서 수초가 없어지고 구불구불하게 꼬여 위쪽으로 감고 올라가는 형태로 나타난다. 변형된 상태보다는 변형의 속도를 감지하는 속도감지기(velocity detector)로 동적인 상태를 감지하며, 불응기가 짧은 빠른적응수용기(rapidly adapting receptor)로 저주파성진동감각(flutter)을 수용한다(그림 3).

크라우제종말망울(Krause's end bulb)과 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)는 그 형태가 마이스너소체와 비슷하고 기능도 같아 이의 변형으로 생각되고 있다(그림 3).

그림 . 감각수용기의 형태(2). 피막신경종말(encapsulated nerve ending). 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분을 잘 발달된 결합조직피막(connective tissue capsule)이 둘러싸고 있다.

표 . 위치에 따른 일반감각 수용기의 분류

외부수용기(exteroceptor) ------------- 피부수용기(cutaneous receptor)

고유감각수용기(proprioceptor) ----- 근육-관절수용기(muscle-joint receptor)

내부수용기(interoceptor) ------------- 장기수용기(visceroceptor)

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)는 결합조직피막에 의해 싸여 있는 매우 큰 구조로 피부밑조직(subcutaneous tissue)과 진피의 심층에 존재한다. 점막의 심층과 장간막(mesentery), 췌장(pancreas) 등 내부장기의 피막(capsule), 심장, 눈의 각막(cornea)과 결막(conjunctiva)에서도 관찰된다. 파치니층판소체는 자극의 가속 정도를 감지하는 대표적인 순간감지기(transient detector)이며, 불응기가 매우 짧아 고주파성진동감각(vibration)을 수용한다(그림 3).

모낭수용기(hair follicle receptor)는 속도감지기와 순간감지기 모두에 해당되며, 털의 움직임에 따라 활성화된다.

기타 약간의 자유신경종말(free nerve ending)에서도 촉각을 수용한다고 알려져 있다.

저온과 고온에 반응하는 온도수용기와 통각 등의 유해자극에 반응하는 유해자극수용기는 모두 자유신경종말(free nerve ending)로 믿어진다(그림 2).

감각은 감각을 받아들이는 수용기가 위치하는 부위에 따라서도 분류할 수 있다(표 3). 외부감각(exteroception)은 신체의 바깥쪽에서 들어오는 여러가지 자극을 수용하는 감각이며, 내부감각(interoception)은 내부 장기에서 오는 자극을 수용하는 감각이다. 고유감각(proprioception)은 내부 장기라고 할 수도 없고 외부에서 기원된다고 할 수도 없는 골격근(skeletal muscle)이나 관절(joint)의 위치와 운동에 대한 정보를 수용하는 감각을 말한다. 감각수용기는 그 위치에 따라 피부수용기(cutaneous receptor), 내부수용기(visceral receptor), 근육-관절수용기(muscle-joint receptor)로도 나눌 수 있으며, 근육-관절수용기가 고유감각수용기이다.

그림 4. 근육의 긴장도를 유지하는 되먹이기회로

	1) 추체로 2) 망양척수로 3) Golgi 건기관 4) 방추내섬유 5) Ⅱ섬유 6) Ⅰb 섬유 7) α2 섬유 8) γ2섬유 9) Ⅰa섬유 10) γ2운동세포 11) α2운동세포

고유감각은 다시 대뇌피질(cerebral cortex)까지 전해져 의식할 수 있는 의식적고유감각(conscious proprioception)과, 소뇌피질(cerebellar cortex)로 전해져 의식할 수는 없지만 현재 근육의 수축상태와 관절의 위치에 대한 정보를 감지하는 무의식적고유감각(unconscious proprioception)으로 나눌 수 있다. 의식적고유감각은 현재의 근육, 또는 관절의 위치를 알려주는 정적인 감각인 위치감각(position sense)과 근육운동의 정도와 속도를 감지하는 동적인 감각인 운동감각(kinesthetic sensation)으로 나눌 수 있다.

근육 및 관절의 위치와 근육수축의 정도 및 속도를 감지하는 고유감각수용기에는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)이 있다(그림 4).

신경근방추(neuromuscular spindle)는 수용기 뿐만이 아니라 효과기(effector)도 같은 구조에 있는 특수한 구조로, 골격근 내에 위치하여 신전반사(stretch reflex)를 통해 근육의 장력(근긴장도 muscle tone)을 조절하는 역할을 한다. 방추 내에는 보통의 골격근세포(방추외근세포 extrafusal muscle fiber)보다 작은 방추내근세포(intrafusal muscle fiber, 핵주머니근세포 nuclear bag fiber 와 핵사슬근세포 nuclear chain fiber)가 있다. 수용기에 분포하는 구심섬유(afferent fiber)에는 고리나선신경종말(annulospiral ending, 일차신경종말)과 꽃술모양신경종말(flower spray ending, 이차신경종말)이 있다. 고리나선신경종말은 방추내근섬유의 중앙부를 나선상으로 여러번 둘러싸고 있는 Ia 군에 속하는 두꺼운 유수섬유로 구성되어 있으며, 꽃술모양신경종말은 방추내근섬유의 주변부에서 여러번 분지하는 II군에 속하는 유수섬유로 구성된 종말이다. 방추내근섬유의 중앙부에는 핵들이 있고 가로무늬(cross straiation)가 없지만 양쪽 끝부분에서는 액틴-마이오신(actin-myosin)으로 구성된 가로무늬를 관찰할 수 있다. 이 부분은 수축할 수 있으며 보통의 방추외근섬유를 지배하는 알파원심섬유(α-efferent fiber)보다 가는 감마원심섬유(γ-efferent fiber)에 의해 지배를 받는다. 감마원심섬유는 수축 정도에 따라 근육의 길이가 다른 경우에도 신전반사를 일정하게 유지시키는 작용을 한다.

골지힘줄기관(Golgi tendon organ, 신경힘줄방추neurotendinous spindle)은 근육이 힘줄(tendon)과 이어지는 부분에서 힘줄의 결합조직을 뚫고 들어온 굵은 유수섬유(Ib 군)가 여러번 분지하여 아교섬유다발 주위에서 신경그물을 이루는 구조로 결합조직 피막에 싸여 있다. 과도한 근육의 신장에 의한 근육의 손상을 방지하는 되먹임억제(feedback inhibition)기능을 하며 수축 정도를 감지하는 역할도 한다고 생각된다(그림 4).

이러한 두 종류의 수용기 이외에도 근막에 주로 분포하여 통각과 심부의 촉각을 전달한다고 생각되는 자유신경종말과 약간의 파치니층판소체가 있다.

내장수용기(visceral receptor, 내부수용기 interoceptor)는 피부나 근육-관절의 수용기에 비해 잘 알려져 있지 않다. 피부에 비해 신경종말도 드물게 있으며 대부분 자유신경종말이고, 약간의 파치니층판소체가 존재한다. 어떠한 신경종말이 어떠한 자극을 수용하는지 잘 알려져 있지 않으나 대체로 자유신경종말에서 포만감이나 팽창감 및 통증을 포함한 유해자극(noxious stimuli)을 수용한다고 추측되고 있다. 통증 등 유해자극은 피부의 통증과 같이 척수시상로(spino-thalamic tract)를 통해 대뇌피질로 전달된다.

목동맥동(carotid sinus)과 대동맥동(aortic sinus)에 분포하는 수용기는 혈압을 감지하여 자율신경계의 반사작용을 통해 혈압을 조절하며, 목동맥소체(carotid body)와 대동맥소체(aortic body)에 분포하는 수용기는 혈액 내의 산소분압과 이산화탄소분압, 그리고 pH를 감지하는 화학적수용기(chemoreceptor)의 역할도 한다. 이 수용기들은 뇌신경을 통해 뇌로 직접 정보를 전달한다.

ⅱ. 후섬유단-내측섬유띠신경로

(Posterior White Column-Medial Lemniscal Pathway, 후내측로 Posteromedial System) (표 4)

후섬유단-내측섬유띠신경로는 척수에 있는 상행신경로 중 그 경로가 가장 확실하게 밝혀진 신경로이다(그림 5, 6, 7). 이 신경로는 후내측로(posteromedial pathway or system)라고도 한다. 부위와 강도를 분별할 수 있는 촉각(discriminative touch sensation)과 진동감각(flutter and vibration) 등의 외부자극과 위치감각(position sensation)을 대뇌피질(cerebral cortex)에 전달하는 역할을 한다.

ⓐ 감각성분과 수용기

표 4. 후섬유단-내측섬유띠신경로

(Posterior White Column-Medial Lemniscal Pathway, Posteromedial System)

감각성분:

분별촉각(discriminative touch)

진동감각(vibration and flutter sensation)

위치감각(position sensation)

수 용 기:

메르켈촉각소체(Merkel's disk)

마이스너촉각소체(Meissner's corpuscle)

크라우제종말망울(Krause's end bulb)

골지-마초니망울소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)

모낭종말(hair follicle receptor)

루피니소체(Ruffini's corpuscle)

신경근방추(neuromuscular spindle)

골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

제1차신경원: 척수신경절(spinal ganglion)

후근(posterior root)

후섬유단(posterior column, 후삭)

제2차신경원: 후섬유단핵

(dorsal column nuclei, 후삭핵);

쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상핵)

얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)

내궁상섬유(internal arcuate fiber)

내측섬유띠교차(lemniscal decussation, 내측모대교차)

내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

제3차신경원: 시상의 배쪽후외측핵 미부

(VPLc of thalamus)

내섬유막(internal capsule, 내포)

방사관(corona radiata)

종 지: 중심후이랑(postcentral gyrus)의 일차감각영역(S I)

후섬유단-내측섬유띠신경로를 통해 전달되는 감각은 부위와 강약, 질감을 분별할 수 있는 감각이다. 이는 사람에 있어 숙련된 기술을 익히는데 필요불가결하다.

이 신경로의 감각수용기에는 메르켈촉각소체(Merkel's disk), 마이스너촉각소체(Meissner's corpuscle), 크라우제종말망울(Krause's end bulb), 골지-마초니망울소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭종말(hair follicle receptor), 루피니소체(Ruffini's corpuscle) 등이 있다.

근육이나 관절의 운동을 감지하는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)도 후섬유단-내측섬유띠신경로를 통해 전달되는 의식적고유감각(conscious proprioception)의 수용기이다.

ⓑ경로 (그림5, 6, 7)

일차신경원(primary neuron): 다른 상행신경로와 같이 일차신경원의 세포체는 척수신경절(spinal ganglion, 후근신경절 dorsal root ganglion)에 위치한다. 척수신경절의 큰 A형 가단극신경원(A type pseudounipolar neuron)이 일차신경원의 세포체로, 말초돌기(peripheral process)는 유수신경섬유이며 척수신경(spinal nerve)이 되어 말초부위의 수용기에서 끝나고, 여기에서 받아들인 자극을 세포체쪽으로 전달한다. 중추돌기(central process) 역시 직경이 큰 유수신경섬유로 척수의 후근(posterior root)을 형성하며 척수 후각의 후외측고랑에서 내측으로 들어가 척수의 후섬유단(posterior white column)을 구성한다.

흉수의 중간분절(T6) 이하에서 들어오는 후근섬유는 후중간고랑(posterior intermediate sulcus)의 내측에 있어 이 부분을

그림5. 후섬유단-내측섬유띠로

(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로.

	A. 얇은핵 (nucleus gracilis, 박속핵) B. 쐐기핵 (nucleus cuneatus, 설상속핵) C. 시상 (thalamus, VPLc nucleus) 1. 후섬유단 (posterior white column) 2. 내측섬유띠 (medial lemniscus) 3. 방사관(corona radiata)

얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)이라고하며, 중간분절 이상에서 들어오는 후근섬유는 후중간고랑의 외측에 있고 이 부분을 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)이라고 한다. 후섬유단은 부위별 대응연결(somatotopical arrangement)이 매우 뚜렷하여 얇은 다발의 가장 내측에서부터 제5, 4, 3, 2, 1 천수신경절의 순으로 점차 윗 분절의 신경섬유가 외측으로 덧붙여져 일정하게 배열되어 있다.

그림 6. 척수와 수뇌 하부에서 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로.

	A. 얇은핵 (nucleus gracilis, 박속핵) B. 쐐기핵 (nucleus cuneatus, 설상속핵) 1. 얇은다발 (fasciculus gracilis, 박속) 2. 쐐기다발 (fasciculus cuneatus, 설상속) 3. 내궁상섬유 (internal arcuate fiber) 4. 내측섬유띠교차 (lemniscal decussation) 5. 내측섬유띠 (medial lemniscus, 내측모대)

이차신경원(secondary neuron): 후섬유단의 섬유는 이 신경로의 이차신경원인 연수의 하부에 있는 후섬유단핵(posterior column nuclei)-얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)-에 종지한다. 다만 하지에서 들어오는 의식적 고유감각을 전달하는 섬유는 흉수의 렉시드 제VII층판에 있는 클라크세포기둥(Clarke's column)에서 시냅스한 후 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)를 통해 상행하다가 얇은핵의 상부에 있는 제트핵(nucleus Z of Brodal and Pompeiano)에서 시냅스를 이룬다. 따라서 하지에서 기원되어 의식적고유감각을 전달하는 섬유는 하나의 신경원을 더 거치게된다. 이 신경로를 따로 척수연수시상로(spino-

medullo-thalamic tract)라고 부르기도 한다.

이차신경원의 축삭은 얇은핵과 쐐기핵, 그리고 제트핵에서 외측으로 나온 다음 연수를 활모양으로 돌아 반대편 연수의 피라미드 바로 뒤에서 내측섬유띠(medial lemniscus)를 형성한다. 연수를 활모양으로 도는 섬유다발을 내궁상섬유(internal arcuate fiber)라고 하며, 이 섬유다발은 계속해서 연수 배쪽의 중앙부를 넘게 된다. 이때 반대편에서 오는 내궁상섬유와 서로 교차하게 되며 이를 내측섬유띠교차(lemniscal decussation)라고 한다. 교차된 섬유는 중앙선을 넘은 다음 바로 뇌간의 상부로 상행하는 내측섬유띠(medial lemniscus)를 형성한다.

연수의 단면에서 내측섬유띠는 세로방향으로 길고 가로방향은 짧으며 상부에 비해 하부가 약간 넓은 사다리꼴의 형태로 나타난다. 이 때까지 부위별대응연결은 매우 잘 유지되며 다만 후섬유단핵에서 가장 내측에 있는 분절이 가장 아래쪽으로 오게되고 가장 외측에 있는 분절은 가장 위쪽으로 가게 되어 후섬유단에서 내측-외측으로 배열하고 있던 배열이 하부-상부로 방향을 바꾸게 된다. 따라서 하부에서 상부쪽으로 S5, S4, S3, S2 등의 순으로 배열된다. 내측섬유띠는 상행하면서 위치를 다시 바꾼다. 교뇌,

그림 7. 입체적으로 나타낸 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway).

	A. 얇은핵 (nucleus gracilis, 박속핵) B. 쐐기핵 (nucleus cuneatus, 설상속핵) C. 시상 (thalamus, VPLc nucleus) 1. 얇은다발 (fasciculus gracilis, 박속) 2. 쐐기다발 (fasciculus cuneatus, 설상속) 3. 내궁상섬유 (internal arcuate fiber) 4. 내측섬유띠교차 (lemniscal decussation) 5. 내측섬유띠 (medial lemniscus, 내측모대)

중뇌로 올라갈수록 가로방향으로 배열되며 하부는 외측으로 상부는 내측으로 자리를 잡는다.

삼차신경원(tertiary neuron): 내측섬유띠의 섬유는 시상(thalamus)의 배쪽후외측핵 미부(ventral posterolateral nucleus, pars caudalis, VPLc)에 종지한다. 이 핵에는 내측섬유띠 섬유뿐만이 아니라 척수시상로(spinothalamic tract)의 섬유도 같이 종지한다. 미부(VPLc)의 중앙부에 위치하는 세포는 피부에서 기원되는 신경섬유와 시냅스를 이루며 주변부의 세포는 고유감각을 전달하는 신경섬유와 시냅스를 이룬다.

배쪽후외측핵 미부(VPLc) 신경원의 축삭은 내섬유막(internal capsule)과 방사관(corona radiata)을 거쳐 후중심고랑(postcentral gyrus)의 일차체감각영역(primary somesthetic area)에 종지한다.

ⓒ 종 지

대뇌피질의 일차체감각영역(primary somesthetic area, S I, Brodmann area 3,1,2)과 이차체감각영역(secondary somesthetic area, SII)이 후섬유단-내측섬유띠신경로가 종지하는 부위이다. 피부에서 기원되는 감각을 받는 배쪽후외측핵 미부(VPLc) 중앙부의 신경원은 주로 일차감각영역의 3b와 1 부분으로 신경섬유를 보내고, 고유감각을 전달하는 주변부의 신경원은 주로 3a와 2 부위에서 종지한다.

ⓓ 기능 및 임상적고찰

후섬유단-내측섬유띠신경로는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 진동감각(flutter- vibration), 그리고 위치감각(position sensation)을 전달한다. 이 신경로가 손상을 받으면 내측섬유띠교차 이하에서 손상되었을 경우에는 같은쪽에, 내측섬유띠교차의 상부에서 손상되었을 경우는 반대쪽에 손상부위 이하의 피부분절에서 분별적촉각과 진동감각, 위치감각이 소실 또는 저하된다.

양쪽의 후섬유단이 파괴된 경우 보행실조(후섬유단보행실조 posterior column ataxia)가 올 수도있다. 이는 위치감각(position sense)의 소실이 원인이라고 생각되고 있어 감각성보행실조(sensory ataxia)라고도 한다. 감각성보행실조의 전형적인 증상은 다음과 같다. 걸을때 불안정한 것을 보정하기 위해 다리를 정상보다 많이 벌리며, 눈은 항상 땅과 다리를 주시한다. 이들은 대부분 지팡이를 짚고 다닌다. 보폭은 일정하지 않고, 발을 뗀 후 앞쪽 바깥쪽으로 급하게 다시 내딛어 쿵하는 소리가 나며(도장징후 stamp sign), 지팡이 소리가 그 후에 난다(지팡이징후 stick sign). 이러한 증상은 특히 어두워서 앞을 볼 수 없을 경우 가장 심하며, 발을 모으고 눈을 감게 할 경우 심하게 흔들리거나 넘어지는 롬버그징후(Romberg sign)가 특징적으로 나타난다.

ⅲ. 척수시상로 (Spinothalamic Tract, 전외측로 Anterolateral System) (표 5)

표5. 척수시상로 (Spinothalamic Tract, Anterolateral System)

감각성분:  온도감각(temperature sensation)

통각(pain sensation)

비분별 촉각(crude or light touch sensation)

수 용 기: 자유신경종말(free nerve ending)

제1차신경원: 척수신경절(spinal ganglion)

후근(posterior root)

제2차신경원: 척수후각(posterior horn);

제I, IV, V층판

전백색질교련(anterior white commissure)

척수시상로(spinothalamic tract)

제3차신경원: 시상(thalamus)

배쪽후외측핵 미부(VPLc)

중심외측핵(CL)

후핵 내측부(POm)

내섬유막(internal capsule, 내포)

방사관(corona radiata)

종 지: 후중심이랑(postcentral gyrus)의 일차체감각영역(S I),

광범위한 대뇌피질

그림 8. 척수의 신경로(tracts of the spinal cord).

	1. 후섬유단(posterior funiculus, posterior white column) 2. 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract 3. 전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract) 4. 외측척수시상로(lateral spinothalamic tract) 5. 척수덮개로(spinotectal tract) 6. 전척수시상로(anterior spinothalamic tract) 7. 척수올리브로(spino-olivary tract) 8. 내측세로다발(medial longitudinal fasciculus) 9. 전피질척수로(anterior corticospinal tract) 10. 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract) 11. 덮개척수로(tectospinal tract) 12. 전정척수로(vestibulospinal tract) 13. 수뇌그물척수로(medullary reticulospinal tract) 14. 적색척수로(rubrospinal tract) 15. 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)

척수시상로는 통증(pain)을 전달하기 때문에 임상적으로 매우 중요한 신경로이다. 온도감각(temperature)과 비분별성촉각(crude or light touch)도 전달한다고 알려져 있다. 척수의 전외측부에 있기 때문에 전외측로(anterolateral pathway or system)라고도 한다. 후섬유단-내측섬유띠신경로와 같이 시상을 거쳐 대뇌피질로 들어가 감각을 인지(지각 perception)하는 신경로이지만 후섬유단과는 달리 2차신경원이 척수 내에 있고, 척수에서 반대편으로 교차한 다음 상행한다. 대부분의 섬유가 시상으로만 가는 후섬유단-내측섬유띠신경로와는 달리 척수시상로는 뇌간의 그물형성체(reticular formation)로 많은 섬유를 보내는 것으로 알려져 있다. 과거에는 외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)와 전척수시상로(anterior spinothalamic tract)를 구분하여, 외측척수시상로가 보다 외측에 위치하고 통각과 온도감각을 전달한다고 생각했고, 전척수시상로는 척수의 앞쪽에 위치하고 비분별성촉각을 전달한다고 생각했었으나, 현재에는 이러한 구분이 되는 뚜렷한 증거가 없다는 것이 밝혀졌기 때문에 이 두 신경로를 구분하지 않는 것이 일반적이다. 척수에서 이 두 신경로 사이에는 척수덮개로(spinotectal tract)가 위치해 있다(그림 8).

ⓐ 감각성분과 수용기

척수시상로를 통해 전달되는 통각과 온도감각은 모두 자유신경종말(free nerve ending)에서 수용되는 감각이다.

통각수용기(pain receptor) 또는 유해감각수용기(nociceptor)는 강한 물리적 자극(strong mechanical stimuli)이나 극심한 온도(extreme temperature), 또는 화학적자극(chemical stimuli)에 의해 활성화된다. 강한 물리적인 자극이나 극심한 온도자극은 대체로 직경이 작은 유수신경섬유인 A섬유에 의해 전달되고 비교적 부위와 강도를 잘 분별할 수 있다. 화학적자극은 대부분 무수신경섬유인 C 섬유에 의해 전달되며, 직접 유해화학물질에 의해서도 일어날 수 있으나 강한 물리적 자극이나 화학적자극 후에 조직 손상에서 나오는 여러가지 화학적매개물질(chemical mediators)에 의해서도 활성화된다. 조직이 손상받으면 히스타민(histamine), 브래디키닌(bradykinin), 아세틸콜린(acetylcholine), 세로토닌(serotonin), 칼륨 이온(K+) 등 여러가지 화학물질이 나오며, 이들은 모두 무수신경섬유(unmyelinated nerve fiber)를 활성화시켜, 물리적 자극이 사라진 후에 부위를 뚜렷하게 구분할 수 없는 원발성통각(protopathic pain sensation)을 유발하는 것으로 알려져 있다.

그림 9. 척수시상로(spinothalamic tract)의 경로.

	A. 후각 (posterior horn) B. 그물형성체 (reticular formation,망상체) C. 시상 (thalamus, VPLc) 1. 신척수시상로 (neospinothalamic tract) 2. 구척수시상로 (paleospinothalamic tract) 3. 방사관 (corona radiata)

온도감각(thermal sensation)에 대한 수용기의 구조는 아직 확실하게 밝혀지지 않았으나 자유신경종말일 것이라고 생각되고 있다. 온도감각은 온각(warm sensation)과 냉각(cold sensation)으로 나누어지며, 온각은 C 섬유에 의해, 냉각은 A 섬유와 C 섬유에 의해 전달된다. 온도감각은 피부에서 온점(warm spot)과 냉점(cold spot)이라고 하는 좁은 수용부위(receptive field)를 통해서 감각되며, 피부온도가 32～34˚C일 경우에는 온도감각을 느끼지 못하지만 그 이상이나 이하의 경우에는 점차 온도수용기가 활성화되며, 45˚C 이상의 고온이거나 13˚C 이하의 저온인 경우에는 통각수용기를 활성화시킨다.

비분별성촉각(crude or light touch)은 보통의 촉각수용기(touch pressure receptor)-메르켈촉각소체(Merkel's disk), 모낭수용기(hair follicle receptor), 마이스너촉각소체(Meissner's corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 루피니소체(Ruffini's corpuscle) 등-에서 주로 중간 크기의 유수신경섬유에 의해 전달된다고 알려져 있다.

ⓑ 경로 (그림 9, 10, 11)

그림 11. 입체적으로 나타낸 척수시상로(spinothalamic tract).

	A. 후각 (posterior horn) B. 그물형성체 (reticular formation, 망상체) C. 시상 (thalamus, VPLc) 1. 신척수시상로 (neospinothalamic tract) 2. 구척수시상로 (paleospinothalamic tract) 3. 방사관(corona radiata)

일차신경원(primary neuron): 다른 상행신경로와 같이 척수신경절(spinal ganglion, 후근신경절

그림 10. 척수 내에서 척수시상로(spinothalamic tract)의 경로.

	A. 척수신경절 (spinal ganglion) B. 후각 (posterior horn) 1. 전교련 (anterior white commissure) 2. 척수시상로 (spinothalamic tract)

dorsal root ganglion)이 일차신경원의 세포체가 위치하는 곳이다. 크기가 작은 B형 가단극신경원(B type pseudounipolar neuron)이 척수시상로 일차신경원의 세포체이다. 이 세포의 말초돌기(peripheral process)는 무수신경섬유(C 섬유) 또는 직경이 작은 유수신경섬유(A 섬유)로 척수신경(spinal nerve)이 되어 말초에서 자유신경종말(free nerve ending)로 끝나며, 여기에서 받아들인 통각, 온도감각, 비분별성촉각 등을 중추신경계 쪽으로 전달한다.

중추돌기(central process) 역시 직경이 작은 C 섬유와 A 섬유로 구성되어 있으며, 척수신경의 후근(posterior root)이 되어 척수 후각의 후외측고랑에서 외측으로 들어가 척수의 리사우어신경로(Lissauer's tract)에서 직접 또는 한두 분절을 상하행한 후 후각의 신경원과 시냅스한다.

이 경우 직접 시상으로 이어지는 척수시상로는 신척수시상로(neospino-thalamic tract)라고 한다. 척수그물로는 그물형성체에서 시냅스한 후 역시 시상으로 연결되기 때문에 척수그물시상로(spinoreticulothalamic tract)라고 하기도 한다.

이차신경원(secondary neuron): 척수시상로를 이루는 이차신경원의 세포체는 척수 후각의 렉시드 제I층판과 제IV, 제V층판에 주로 위치해 있다.이 신경세포체의 축삭은 전백색질교련(anterior white Commissure)을 지나 반대쪽에서 척수시상로(spinothalamic tract)를 형성한다. 척수시상로는 위로 올라가면서 반대편에서 오는 신경섬유가 신경로의 배쪽 내측으로 더해져, 대체적으로 다리에서 온 섬유는 등쪽 외측에 위치하고 목과 팔에서 오는 섬유는 배쪽 내측에 위치하는 부위별대응연결을 하고 있다.

렉시드 제I층판에는 물리적자극에 의한 통각만을 전달하며 수용부위도 비교적 좁아 부위를 분별할 수 있는 통각을 전달하는 신경원이 많고, 제IV, 제V층판에는 통각외에 다른 자극에도 반응하고(생리학적으로 광범위역동적신경원, wide dynamic range neuron) 수용부위가 넓어 부위를 분별할 수 없는 자극을 전달하는 신경원이 많다.

뇌간에서 척수시상로는 척수섬유띠(spinal lemniscus)라고도 하며, 위치는 처음에는 크게 변하지 않으나 연수의 하올리브핵(inferior olivary nucleus)의 위치에서부터는 외측으로 이동하여 하올리브핵과 삼차신경척수핵(spinal tract nucleus of trigeminal nerve) 사이에 위치하게 된다. 교뇌에서는 피개(tegmentum)의 배쪽 외측에 위치하며, 중뇌에서는 내측섬유띠의 외측 끝, 중뇌피개의 표면쪽으로 위치한다.

뇌간에서 척수시상로는 연수와 교뇌의 그물형성체(reticular formation), 그리고 중뇌의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray, 중심회색질 central gray)에 곁가지를 보낸다고 알려져 있다. 척수에서 척수시상로와 거의 같은 위치에서 상행하여 뇌간의 그물형성체로 들어가는 섬유를 척수그물로(spinoreticular tract)라고 한다. 이 신경로는 척수시상로의 일부분으로 다루어지기도 하며, 척수시상로와 독립된 다른 신경로로 다루어지기도 한다. 이 역시 통각을 전도하는 임상적으로 매우 중요한 전도로이다. 수용기와 일차신경원은 척수시상로와 같으나 척수 후각의 렉시드 제VII, VIII층판에서 주로 기원되며 동측으로 주행하는 섬유가 많다. 뇌간의 그물형성체 내측핵군에 주로 종지한다.

삼차신경원(tertiary neuron): 척수시상로의 섬유는 내측섬유띠의 섬유와 같이 시상의 배쪽후외측핵 미부(ventral posterolateral nucleus pars caudalis, VPLc)에 종지한다. 또한 수질판내핵군(intralaminar nuclear group)의 중심외측핵(central lateral nucleus, CL)과 후핵 내측부분(posterior nucleus, pars medialis, POm), 시상중간핵군(midline nuclear group)의 내측하핵(submedial nucleus, Sm)에도 종지한다고 밝혀져 있다.

이 중에서 배쪽후외측핵 미부(VPLc)와 후핵 내측부분(POm)에 종지하는 신경로는 신척수시상로(neospinothalamic tract)이며, 수질판내핵군의 중심외측핵(CL)과 시상중간핵군의 내측하핵(Sm)에 종지하는 신경로는 뇌간의 그물형성체를 거쳐 올라오는 그물척수로(spinoreticular tract), 즉 구척수시상로(palaeospinothalamic tract)로 알려져 있다.

ⓒ 종지

시상의 배쪽후외측핵 미부(VPLc)에 연결되는 섬유는 대뇌피질의 일차체감각영역(S I)과 이차체감각영역(S II)에서 종지하며, 후핵 내측부분(POm)으로 연결되는 신경섬유는 뇌섬엽후피질(retroinsular cortex)에 종지한다. 수질판내핵군의 중심외측핵(CL)으로 연결되는 섬유는 광범위한 대뇌피질로 투사된다. 시상중간핵군의 내측하핵(Sm)으로 이어지는 섬유는 전두엽으로 투사된다고 추측된다.

ⓓ 기능 및 임상적 고찰

척수시상로는 임상적으로 가장 흔한 증상인 통증(pain)을 전달하는 중요한 신경로이다. 척수시상로(spinothalamic tract)와 척수그물로(spino-reticular tract)를 포함하는 외측섬유단의 앞쪽과 전섬유단(전외측로)이 절단되었을 경우, 손상 반대쪽 손상분절 아래에서 통증을 감각할 수 없게 된다.

ⓔ 통각 전달의 조절

통각 전달의 조절은 척수의 신경원에 의해 일차구심성 섬유의 전달과정이 조절되는 상행성조절(ascending control)과 뇌간에서 내려오는 신경로에 의한 하행성조절(descending control)이 있다.

상행성조절(ascending control): 통증이 있을 때 그 부위에 통증을 유발하지 않는 자극(nonnoxious stimulation)을 가하면 통증이 감소되고, 실험적으로도 직경이 큰 일차구심성섬유를 자극하면 통증이 감소된다는 사실은 잘 알려져 있다. 이와 같은 사실은 척수에서 통각이 전달되는 길에 어떠한 종류의 관문이 있어 이를 조절한다는 관문조절가설(gate control theory)의 근거가 되고 있다. 대체로 렉시드 제II층판, 즉 교양질(substantia gelatinosa)이 관여할 것이라고 생각되고 있으나, 어떠한 기전에 의해 조절이 되는지에 대해서는 아직도 잘 밝혀져 있지 않다.

하행성조절(descending control): 뇌간의 특정한 부분에서 내려오는 하행신경로에 의해 통각의 전달이 조절된다. 뇌의 특정한 부분을 전기적으로 자극했을 때 통증의 소실이 일어나기 때문에 자극성통증소실(stimulation produced analgesia, SPA)이라고 말하기도 한다. 자극했을 때 통증이 소실되는 구조는 뇌간의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)과 솔기핵(raphe nuclei)이다. 특히 교뇌-연수 이행부의 그물형성체에 있는 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)에서 기원되는 솔기척수로(raphespinal tract)가 통증 조절에 중요한 역할을 할 것이라고 믿어진다. 솔기척수로는 척수의 후외측섬유단(dorso-lateral funiculus)에 위치하며, 이의 신경전달물질은 세로토닌(serotonin)이다. 이 하행신경로는 척수의 중간신경원을 통해 렉시드 제II층판, 즉 교양질(substantia gelatinosa Rolandi, 롤란도교양질) 신경원과 연결되어 있으며, 교양질의 신경원이 척수시상신경원(spinothalamic neuron)의 활성을 조절하여 통증의 전달을 억제한다고 생각되고 있다.

중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)에서도 거대솔기핵(raphe magnus)으로 내려오는 신경로가 있어 이들을 이어주며, 솔기핵이 파괴되었거나 솔기척수로가 절단된 후에는 중뇌수도관주위회색질을 전기적으로 자극해도 통증의 소실이 일어나지 않기 때문에, 중뇌수도관주위회색질은 통증 전달과정에 이차적으로 관여한다고 할 수 있다. 이러한 성질을 이용하여 만성통증환자에서 전극(electrode)을 중뇌수도관주위회색질에 심어놓고 통증이 오면 스위치를 눌러 통증을 억제하기도 한다. 이러한 진통작용은 전기적 자극이 끝난 후에도 몇 시간 동안은 계속된다.

척수 후각의 렉시드 제II층판(교양질)과 솔기핵, 중뇌수도관주위회색질은 아편(opium)과 유사한 체내물질(체내아편성물질 endogenous opiate)인 엔케팔린(enkephalin)과 엔돌핀(endorphin)에 대한 수용체가 많은 부위로 모르핀(morphine)과 같은 아편류(opiate)의 통증억제 기전도 이러한 통증전달의 조절과 깊은 관계가 있다고 믿어진다. 솔기척수로는 엔케팔린을 함유한 척수의 중간신경원(interneuron)을 활성화시키며, 아편류는 이러한 중간신경원의 작용을 모방한다고 생각된다. 중추신경계의 다른 부분에도 엔케팔린이나 엔돌핀을 신경전달물질로 함유한 신경원들이 많기 때문에 오심(nausea), 진해작용(antitussive action), 행복감(euphoria), 중독성(addiction) 등 아편류의 기타 약리학적 작용은 이러한 체내아편성물질 수용기를 함유한 신경원의 작용을 모방하기 때문에 일어나는 현상이라고 추측된다.

ⅳ. 척수그물로(Spinoreticular Tract, 척수 그물시상로 Spinoreticulothalamic Tract)

척수시상로와 같이 통각과 온도감각 및 비분별성촉각을 전도하는 신경로의 삼차신경원이 그물형성체에 있는 경우, 이를 척수그물로 또는 척수그물시상로라고 하며, 계통발생학적으로 그물형성체를 거치지 않는 척수시상로에 비해 계통발생학적으로 오래된 신경로이기 때문에 구척수시상로(palaeospinothalamic tract)라고도 한다. 그물형성체 신경원의 축삭은 시상에서 종지하며, 주로 수질판내핵군의 중심외측핵(CL)과 시상중간핵군의 내측하핵(Sm)에 종지한다고 알려져 있다. 척수시상로의 한 경로로도 생각되고 있다(척수시상로 참조). 시상에서는 광범위한 대뇌피질로 투사섬유를 보낸다(그림 9, 11).

ⅴ. 척수덮개로 (Spinotectal Tract)

척수덮개로는 척수에서 중뇌의 상구(superior colliculus)와 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray), 그리고 하구(inferior colliculus)의 일부로 이어지는 신경로로서, 일차신경원은 역시 척수신경절이고 이차신경원은 척수후각의 렉시드 제I층판과 제IV-VII층판에 위치해 있다. 이차신경원의 축삭은 반대편으로 교차해서 전섬유단을 통해 상행하여 상구, 하구, 중뇌수도관주위회색질에 종지한다. 기능은 아직 확실하게 밝혀져 있지 않다. 척수에서는 척수시상로의 중간부위(전척수시상로와 외측척수시상로의 사이)에 위치한다(그림 8).

ⅵ. 척수경수시상로(spinocervicothalamic tract, 척수경수로 spinocervical tract)

척수 후각에서 시작되어 외측경수핵(lateral cervical nucleus)을 거쳐 반대편으로 교차한 후 내측섬유띠를 따라 시상으로 이어지는 신경로로 척수에서는 후외측섬유단에 위치한다. 고양이와 같은 식육류(carnivore)에서는 뚜렷한 신경로로서 체감각을 시상을 거쳐 대뇌피질로 전달하는 후섬유단-내측섬유띠신경로와 평행한 일종의 보완적인 신경로이이지만, 사람에서는 뚜렷하지 않다.

ⅶ. 척수소뇌로(Spinocerebellar Tract) (표 6)

표 6. 척수소뇌로 (Spinocerebellar Tract)

감각성분: 무의식적 고유감각(unconscious proprioception)

수 용 기: 신경근방추(muscle spindle)

골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

피부수용기(cutaneous receptors)

제1차신경원: 척수신경절(spinal ganglion)

후근(posterior root)

후섬유단(posterior column, 후삭)

제2차신경원:

(1) 클라크세포기둥(Clarke's column, 흉수핵)

후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)

(2) 부쐐기핵(accessory cuneate nucleus)

쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract, 설상소뇌로)

(3) 척수후각(posterior horn);

제V, VI, VII층판

전백색질교련(anterior white commissure)

전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)

종 지: 소뇌피질(cerebellar cortex)

척수소뇌로는 척수에서 시작되어 소뇌의 피질로 이어지는 신경로로 고유감각(proprioception)을 전달한다. 대뇌피질에서 인지되는 위치감각(position sense, 의식적고유감각 conscious proprioception)을 전달하는 후섬유단 섬유와는 달리, 소뇌를 통한 자율적인 운동의 조절에 사용되는 무의식적 감각정보(unconscious sensory information, 무의식적 고유감각 unconscious proprioception)를 전달한다. 척수소뇌로는 모두 동측성이며, 후척수소뇌로-쐐기소뇌로는 어느 위치에서도 교차하지 않고 바로 상행하여 동측 소뇌피질에 종지하지만, 전척수소뇌로는 두번 교차하여 결국은 동측의 소뇌피질로 들어간다(그림 12, 13).

ⓐ 감각성분과 수용기

척수소뇌로의 수용기는 주로 신경근방추(neuro-muscular spindle)와 골지힘줄기관(신경힘줄방추 Golgi tendon organ)이지만 관절과 인대, 근막에 있는 고유감각수용기(proprioceptors)와 일부 촉각수용기 및 내부수용기(interoceptor)에 속하는 혈압수용기(baroreceptor)에서도 척수소뇌로를 통해 감각정보를

그림 12. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)의 경로.

	A. 클라크세포기둥(Clarke's column, 흉수핵, 배핵) B. 부쐐기핵(accessory cuneate nucleus, 외측쐐기핵 lateral accessory nucleus, 덧쐐기다발핵, 부설상속핵) C. 후각(posterior horn) D. 소뇌피질(cerebellar cortex) 1. 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract) 2. 쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract, 설상소뇌로) 3. 전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract) 4. 후섬유단(posterior white column, 후삭) 5. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle) 6. 상소뇌각(superior cerebellar peduncle)

소뇌로 전달한다. 수용기에서 나오는 구심성섬유는 신경근방추에 분포하는 Ia군 섬유인 고리나선신경종말(annulospiral ending)과 II군 섬유인 꽃술모양신경종말(flower spray ending), 골지힘줄기관에 분포하는 Ib군 섬유, 기타 II, III군 섬유에 속하는 근막, 관절, 피부에서 오는 구심성 섬유 등으로 구성되어 있다.

ⓑ 경로

척수소뇌로는 그 경로와 교차 유무에 따라 크게 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)-쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)와 전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)의 두 신경로군으로 나눌 수 있다.

1)후척수소뇌로와 쐐기소뇌로 :

일차신경원(primary neuron): 다른 상행신경로와 같이 척수신경절(spinal ganglion, 후근신경절 dorsal root ganglion)이 일차신경원의 세포체가 위치하는 곳이다. 일차신경원의 세포체는 척수신경절의 A형 가단극신경원(A type pseudounipolar neuron)으로 직경이 큰 세포이다. 이들의 말초돌기(peripheral process)는 굵은 유수신경섬유이며 척수신경(spinal nerve)이 되어 말초부위의 수용기에서 끝나고, 여기에서 받아들인 자극을 중추신경계쪽으로 전달한다. 중추돌기(central process) 역시 직경이 큰 유수신경섬유로 척수의 후근(posterior root)을 형성하며 척수 후각의 후외측고랑에서 내측으로 들어가 척수의 후섬유단(posterior white column) 섬유를 형성한다.

하지를 포함한 하반신(대략 제6흉수분절 이하)에서 기원하는 섬유는 후섬유단(posterior white column)으로 상행하다가 제1흉수에서 제2요수 사이의 렉시드 제VII층판에 위치하는 클라크세포기둥(Clarke's column)에서 시냅스한다.

상지를 포함한 상반신(대략 제5흉수분절 이상)에서 기원되는 섬유는 척수에서는 계속 후섬유단(posterior white column)을 따라 상행하여 연수의 하부에까지 올라가 쐐기핵의 외측에 위치한 부쐐기핵(accessory cuneate nucleus, 덧쐐기다발핵)에서 시냅스한다.

이차신경원(secondary neuron): 하반신에서 기원하는 섬유의 이차신경원은 클라크세포기둥이며, 상반신에서 기원하는 섬유의 이차신경원은 부쐐기핵에 위치한다.

그림 13. 척수와 연수 하부에서 척수소뇌로(spinocerebellar tract)의 경로.

	A. 척수신경절(spinal ganglion, 후근신경절) B. 후각(posterior horn) C. 클라크세포기둥(Clarke's column) D. 부쐐기핵(accessory cuneate nucleus) 1. 후섬유단(posterior white column, 후삭) 2. 전백색질교차(anterior white commissure) 3. 전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract) 4. 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract) 5. 쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract) 6. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)

클라크세포기둥(Clarke's column) 신경원의 축삭은 동측 후각을 가로질러 외측섬유단의 등쪽 외측에서 후척수소뇌로(posterior spino-cerebellar tract)를 형성하여 소뇌로 상행한다. 후척수소뇌로는 외측피질척수로(corticospinal tract)의 등쪽 외측에 있으며 표면에 면해 있다. 이 신경로는 부위별대응연결이 뚜렷하여 등쪽에는 천수에서 들어오는 섬유가 위치하고, 배쪽에는 경수에서 들어오는 섬유가 위치해 있다.

클라크세포기둥의 신경원은 Ia, Ib 구심성섬유에 의해 시냅스를 한번만 거쳐 흥분(monosynaptic excitation)되며, 축삭도 굵고 전도속도도 30?120 m/sec 로 매우 빠르다. 연수에서 후척수소뇌로의 섬유는 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)의 일부가 되어 소뇌로 들어가 소뇌벌레(cerebellar vermis)와 소뇌전엽(anterior lobe, 라셀 Larsell 소엽 I-IV)의 피질에 이끼섬유(mossy fiber)로 종지된다.

부쐐기핵(accessory cuneate nucleus)의 신경원은 그 세포 형태가 클라크세포기둥의 신경원과 매우 비슷하며, 상반신에서 기원되는 무의식적 고유감각을 전달하는 섬유가 종지하는 부분으로, 클라크세포기둥과 동일한 종류의 핵이다. 부쐐기핵 신경원의 축삭은 핵의 외측에서 바로 쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)를 형성하여 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)의 일부가 되어 소뇌로 들어가며, 동측 소뇌전엽(anterior lobe, 라셀소엽 V)의 피질에 이끼섬유(mossy fiber)로 종지한다. 쐐기소뇌로는 상지에서 후척수소뇌로는 하지에서 무의식적 고유감각을 소뇌로 전달하는 동일한 기능을 한다.

2)전척수소뇌로:

일차신경원(primary neuron): 다른 상행신경로와 같이 척수신경절(spinal ganglion, 후근신경절 dorsal root ganglion)에 일차신경원의 세포체가 위치한다. 척수신경절 신경원의 중추돌기(central process)는 후척수소뇌로와는 달리 척수 후각으로 들어가 후각의 신경원과 시냅스한다.

이차신경원(secondary neuron): 이차신경원은 척수 후각의 렉시드 제V, IV층판과 회색질 중간부에 있는 렉시드 제VII층판에 있으며, 이 신경원의 축삭은 전백색질교련(anterior white commissure)을 지나 반대쪽 외측섬유단(lateral funiculus)의 배쪽 외측에서 전척수소뇌로(anterior spino-cerebellar tract)를 형성한다. 전척수소뇌로도 역시 표면에 면해 있으며, 후척수소뇌로의 앞쪽에 표면을 따라 길게 위치한다.

전척수소뇌로는 뇌간의 외측표면을 따라 올라가다가 교뇌의 상부에서 상소뇌각(superior cerebellar peduncle)과 만나 상소뇌각의 소뇌원심성섬유를 등쪽내측으로 돌아 소뇌로 들어간다. 대부분의 섬유는 소뇌의 백색질에서 반대쪽으로 교차하여 기원세포와 같은 쪽의 소뇌피질에 종지한다. 단 10 % 정도는 교차하지 않으며, 15 % 정도는 둘로 분지되어 양측에 모두 종지한다고 알려져 있다.

ⓒ종지

․후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)의 섬유는 동측의 소뇌전엽(anterior lobe, 라셀소엽 I-IV)과 소뇌벌레(cerebellar vermis)의 피질에 이끼섬유(mossy fiber)로 종지한다.

․쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)의 섬유는 동측의 소뇌전엽(anterior lobe, 라셀소엽 V)의 피질에 이끼섬유(mossy fiber)로 종지한다.

․전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)는 대부분 두번 교차하여 기원세포와 동측의 소뇌피질에 종지한다. 종지부위는 후척수소뇌로와 비슷하여 주로 전엽(anterior lobe, 라셀소엽 I-IV)에 종지한다.

ⅷ. 척수올리브로 (Spino-olivary Tract)

척수올리브로는 척수에서 부올리브핵(accessory olivary nucleus)으로 연결되는 신경로로 후척수올리브로(posterior spino-olivary tract)와 전척수올리브로(anterior spino-olivary tract)로 나눌 수 있다.   후척수올리브로는 척수 후각에서 기원되어 후섬유단(posterior column)을 통해 후섬유단핵(posterior column nuclei)에서 시냅스를 거쳐 부올리브핵으로 이어지는 신경로이며, 전척수올리브로는 반대쪽의 전섬유단을 통해 부올리브핵으로 이어지는 신경로이다.

부올리브핵에서는 올리브소뇌로(olivo-cerebellar tract)를 통해 반대쪽의 소뇌피질로 이어져 척수소뇌로의 보완작용을 한다고 생각되고 있다.

Ⅱ. 하행로 (Descending Tract)

척수로 하행하는 신경로에는 대뇌피질에서 기원하는 피질척수로(corticospinal tract)와 중뇌의 적색핵(red nucleus)에서 시작하는 적색척수로(rubrospinal tract), 중뇌 덮개(tectum)의 상구(superior colliculus)에서 기원되는 덮개척수로(tectospinal tract), 교뇌와 연수의 외측전정핵(lateral vestibular nucleus)에서 시작되는 전정척수로(vestibulospinal tract), 내측전정핵(medial vestibular nucleus)에서 기원되는 내측세로다발(medial longitudinal fasciculus, MLF), 뇌간의 그물형성체(reticular formation)에서 기원되는 그물척수로(reticulospinal tract-교뇌의 그물형성체에서 기원되는 교뇌그물척수로 pontine reticulo-spinal tract 와 연수의 그물형성체에서 기원되는 연수그물척수로 medullary reticulospinal tract 로 나누어진다), 그리고 카할의 간질핵(interstitial nucleus of Cajal)에서 기원되는 간질척수로(interstitiospinal tract) 등이 있으며 모두 척수의 운동신경원에 영향을 미쳐 체운동기능을 담당한다.  이외에 직접 운동신경원과 관계되지 않고 상행신경로(ascending tract)에 관계되는 신경원을 제어하는 역할을 한다고 생각되는 하행신경로에는 솔기핵(raphe nuclei)에서 기원되는 세로토닌을 함유한 솔기척수로(raphespinal tract), 청색반점(locus ceruleus)에서 기원되는 노에피네프린을 함유한 청색척수로(ceruleospinal

그림 14. 뇌간(brain stem)에서 기원되는 하행신경로(descending tracts). 왼쪽의 그림은 배쪽내측로(ventromeidal pathway)를 도시한 것이며, 오른쪽 그림은 등쪽외측로(dorsolateral pathway)를 나타내었다. 배쪽내측로는 대부분 척수의 전섬유단을 통해 내측전각세포에 영향을 주어 동체 근육을 조절하여 몸의 평형을 유지하는 데 주로 관계하며, 등쪽외측로는 척수의 외측섬유단을 통해 외측전각세포에 영향을 주어 사지근육의 조절에 중요한 역할을 한다.

	A. 그물형성체(reticular formation) B. 내측전정신경핵(medial vestibular nucleus)과 외측전정신경핵(lateral vestibular nucleus) C. 상구(superior colliculus) D. 적색핵(red nucleus) 1. 그물형성체(reticulospinal tract) 2. 덮개척수로(tectospinal tract) 3. 내측세로다발(medial longitudinal fasciculus, MLF, 내측전정척수로) 4. 전정척수로(vestibulospinal tract, 외측전정척수로) 5. 적색척수로(rubrospinal tract)

tract)가 있다.

피질척수로(corticospinal tract)는 대뇌피질에서 기원하여 연수의 피라미드를 지나 척수에서 종지하는 가장 크고 중요한 신경로로 직접, 또는 중간신경원을 거쳐 전각신경원(anterior horn cell)을 지배한다. 피질척수로는 자신이 하고자 하는대로 할 수 있는 수의운동(volitional movement), 특히 손가락과 같은 사지 원위부의 미세한 운동에 주로 관여한다.

대뇌피질을 제외한 나머지 구조에서 기원되는 신경로는 대부분 뇌간(brain stem)에서 기원하며, 크게 두 군(group)으로 분류할 수 있다.

전정척수로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF), 간질척수로(interstitiospinal tract), 덮개척수로(tectospinal tract), 그물척수로(reticulo-spinal tract)는 모두 척수의 전섬유단(anterior funiculus)이나 외측섬유단(lateral funiculus)의 배쪽에 위치하며, 대부분 양측 근위부(proximal part)의 근육을 지배하는 운동신경원에 영향을 주고 신근(extensor muscle, 펴짐근)을 흥분시키는 역할을 한다. 이들은 척수의 등쪽내측에 위치하며 척수 중간부(intermediate zone)의 배쪽내측에 위치한 긴 척수내재신경원(long propriospinal neuron)과 연결되어 있기 때문에 배쪽내측로(ventromedial pathway)라고도 한다. 이들은 근위부의 근육에 작용하여 몸의 자세를 바로잡고 균형을 유지하는 역할을 한다고 알려져 있다(그림 14).

뇌간(brain stem)에서 기원되는 하행신경로 중 적색척수로(rubrospinal tract)는 외측섬유단(lateral funiculus)의 등쪽(dorsal portion)에 위치하며, 동측 원위부의 근육을 지배하는 운동신경원에 영향을 주고, 굴근(flexor muscle, 굽힘근)을 흥분시키고 신근(extensor muscle, 펴짐근)을 억제시키는 역할을 한다. 이 신경로를 등쪽외측로(dorsolateral pathway)라고도 하며 척수 중간부의 짧은 척수내재신경원(short propriospinal neuron)과 연결되어있다(그림 14).

ⅰ. 피질척수로 (Corticospinal Tract) (표 7)

피질척수로는 대뇌피질에서 기원되어 연수의 피라미드(pyramid)를 거쳐 척수로 들어오는 모든 신경섬유의 집단이다. 피질척수로는 몸의 골격근을 지배하는 척수 전각의 운동신경원과 궁극적으로 연결되어 있다. 대뇌피질에서 기원하여 피질척수로와 같은 경로로 뇌간까지 오지만 척수까지 내려가지 않고, 뇌간에서 두경부의 골격근을 지배하는 뇌신경운동핵들과 연결되어있는 섬유도 있다. 이 신경로를 피질뇌간로(cortico- bulbar tract, 피질핵로 corticonuclear tract)라고 한다. 피질척수로와 피질뇌간로는 연수의 피라미드까지는 같이 내려오기 때문에 피라미드로(pyramidal tract,추체로)라고 한다. 이 두 신경로는 골격근을 자신의 의지대로 움직일 수 있는 수의운동(voluntary movement)을 담당한다.

표 7. 피질척수로 (Corticospinal Tract)

기 원: 대뇌피질(cerebral cortex);

브로드만영역 4 (일차운동영역, M I)

브로드만영역 6 (전운동영역, PM)

브로드만영역 3,1,2 (일차체감각영역, S I)

브로드만영역 5

내섬유막(internal capsule)

대뇌각기저부(crus cerebri) ; 중뇌

교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber) ; 교뇌

피라미드(pyramid) ; 연수

피질척수로(corticospinal tract) ; 척수

외측피질척수로(lateral corticospinal tract)

전피질척수로(anterior corticospinal tract)

종 지: 척수회색질(spinal gray matter)

렉시드 제IV-IX층판

연수 하부의 피라미드에서 피질척수로를 이루는 신경섬유의 수는 100만개가 넘으며, 이의 70% 정도는 유수신경섬유이다. 이들의 대부분(90%)은 축삭과 수초를 합한 직경이 1~4 μm 정도인 작은 유수신경섬유로 구성되어 있으며, 약 10% 정도는 직경이 5~10 μm 정도이고, 약 3만에서 4만개의 신경섬유만이 직경이 10~22 μm 로 크고 전도 속도도 70 m/sec로 매우 빠른 유수신경섬유로 구성되어 있다.

ⓐ 기원

피질척수로를 이루는 신경섬유(축삭)는 대뇌피질 제V층판(lamina V, 내피라미드층 internal pyramidal layer)의 심층에 위치하는 피라미드세포에서 기원된다. 즉 피질척수로는 대뇌피질 피라미드세포의 축삭이 모여서 형성된 신경로이다. 피질척수로는 뇌에서는 다른 신경원으로 시냅스를 거치지 않고 바로 척수까지 내려간다.

피질척수로가 기원되는 피질 부위는 중심전이랑 즉 일차운동영역(primary motor area, M I, 브로드만영역 4)과 운동전영역(premotor area, 브로드만영역 6), 그리고 일차체감각영역(primary sensory area, S I, 브로드만영역 3,1,2)과 그 후방의 상두정소엽(superior parietal lobule)의 앞부분(브로드만영역 5) 등이다. 대체적으로 일차운동영역에서 40%, 전운동영역에서 30%, 두정엽피질에서 30% 정도 기원한다고 알려져 있지만, 일차운동영역과 전운동영역에서 기원되는 섬유가 80% 이상된다는 보고도 있다.

일차운동영역과 전운동영역에서 나온 섬유는 척수의 운동신경원을 지배하지만, 두정엽피질에서 나온 섬유는 후각에 위치한 감각에 관계되는 신경원을 조절하는 역할을 한다고 생각된다.

ⓑ 경 로 (그림 15, 16)

그림 15. 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

	1. 방사관(corona radiata) 2. 내섬유막(internal capsule) 3. 대뇌각기저부(crus cerebri) 4. 교뇌세로섬유 (pontine longitudinal fiber) 5. 피라미드(pyramid) 6. 피라미드교차 (pyramidal decussation) 7. 외측피질척수로 (lateral corticospinal tract) 8. 전피질척수로 (anterior corticospinal tract)

피질에서 기원되는 피질척수로의 하행섬유는 방사관(corona radiata)을 통해 아래쪽으로 내려오며, 기저핵(basal ganglia)과 시상(thalamus)의 사이에 위치하는 내섬유막(internal capsule)의 후각(posterior limb)을 거쳐 뇌간의 중뇌에서는 앞쪽(배쪽) 표면에 면한 대뇌각기저부(crus cerebri)의 중간부분을 통해 계속 하행한다. 교뇌에서는 표면에서 약간 안쪽으로 들어가 고유교뇌(pons proper)의 중간을 통과하며, 연수에서는 다시 앞쪽 표면에 면한 피라미드(pyramid)를 통해 척수로 내려온다. 연수와 척수의 이행부에서 대부분(90%)의 피질척수로 섬유는 반대쪽으로 교차하여 척수의 외측섬유단에서 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)를 형성하고, 일부는 교차하지 않고 그대로 전섬유단으로 내려와 전피질척수로(anterior corticospinal tract)를 형성한다. 교차하는 부위의 피질척수로를 피라미드교차(pyramidal decussation, 추체교차)라고 한다.

그림 16. 입체적으로 나타낸 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

	1. 방사관(corona radiata) 2. 내섬유막(internal capsule) 3. 대뇌각기저부(crus cerebri) 4. 교뇌세로섬유 (pontine longitudinal fiber) 5. 피라미드(pyramid) 6. 피라미드교차(pyramid decussation) 7. 외측피질척수로 (lateral corticospinal tract) 8. 전피질척수로 (anterior corticospinal tract)

외측피질척수로는 척수 외측섬유단(lateral funiculus)의 상당한 부분을 차지하고 있으며, 외측섬유단의 등쪽에 위치해 있는 큰 섬유다발이다. 내측과 등쪽 내측에는 후각(posterior horn)이 있으며, 등쪽 바깥쪽에는 후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)가 위치해 있고 배쪽으로는 적색척수로(rubrospinal tract)가 위치해 있다. 외측피질척수로는 척수의 거의 마지막 분절에까지 뻗어 있으며, 분절마다 척수 회색질로 섬유를 보내 아래쪽으로 갈수록 점차 작아진다. 후척수소뇌로가 없는 요수와 천수, 미수에서는 척수의 후외측 표면에 면해 있다.

전피질척수로는 척수의 전섬유단(anterior funiculus)에 위치하며 횡단면 상에서는 전정중틈새(anterior median fissure)의 양쪽에 세로로 긴 타원형태의 구조로 나타난다.

ⓒ 종 지

외측피질척수로의 섬유는 대부분 동측의 회색질의 렉시드 제IV층판에서 렉시드 제IX층판에 있는 신경원과 시냅스를 이룬다. 전두엽의 운동영역에서 나오는 신경섬유는 거의 모두 중간회색질(렉시드 제VII층판)과 전각(렉시드 제VIII, IX층판)에 종지하며 두정엽의 감각피질에서 기원되는 섬유는 주로 후각(렉시드 제IV, V, VI층판)에 종지한다.

척수피질로는 아래쪽으로 내려오면서 계속 회색질로 섬유를 보내지만 척수분절마다 균일하게 보내는 것은 아니다. 대체적으로 피질척수로의 축삭 중 약 55%는 경수에서 종지하고 20%는 흉수, 25%는 요수와 천수에 종지한다고 알려져 있다.

전피질척수로는 대체적으로 흉수의 상부까지만 내려오며 주로 상지와 목에 있는 근육을 지배한다. 이 신경로에서 나오는 섬유의 일부는 동측의 척수 회색질에서도 종지하지만, 대부분은 경수에서 전백색교련(anterior white commissure)을 지나 반대편의 척수 회색질에 종지한다고 알려져 있다.

ⓓ 기능 및 임상적 고찰 (표 8)

피질척수로는 모든 수의운동(voluntary movement)에 관계하는 신경로로서, 척수 전각(anterior horn)의 운동신경원에 연결되어 결과적으로 몸의 골격근을 움직이게 하지만, 일차적으로는 손과 같은 원위부 근육의 정확한 운동에 필요한 근육을 조절하는 역할을 한다.

피질척수로가 손상되면 수의운동을 못하게 되나 이는 영구적인 완전한 마비는 아니고 점차 회복된다. 손상 초기에도 사지 근위부의 전체적인 운동은 비교적 보존되는 반면, 원위부의 운동, 특히 손의 숙련된 미세한 운동은 매우 심하게 제한된다. 원숭이의 연수 하부에서 피질척수로만을 선택적으로 절단한 경우 사지의 마비가 일어나고 근육의 긴장도는 저하된다. 시간이 지나면 근위부의 마비는 거의 회복되며, 원위부의 마비는 약간 회복되지만 손상 전과 같은 수준으로 회복되지는 않는다.

사람에 있어서도 피질척수로만이 손상된 경우에는 원숭이의 경우와 비슷한 증상을 보이지만 피질척수로 경로 중에 내섬유막(internal capsule) 부분이 손상된 경우, 초기에는 마비가 심하고 근육의 긴장도(muscle tone)가 저하되나, 시간이 지날수록 마비는 개선되고 근육긴장도는 항진된다. 또한 보통때에는 나타나지 않던 반사작용(병적반사 pathological reflex)이 나타나기도 하고, 심부힘줄반사(deep tendon reflex, DTR)는 항진되는 반면 천부반사(superficial reflex)는 오히려 저하된다. 이러한 증상은 척수신경로와 그 주위 부분이 함께 손상되었을 때 일어나는 전형적인 증상으로 상위운동신경원증후군(upper motor neuron syndrome)이라고 한다(표 8).

직접 골격근의 수축을 제어하는 전각의 운동신경원(anterior horn cell)은 피질척수로에서 입력을 받아야만 골격근을 움직일 수 있기 때문에 이를 하위운동신경원(lower motor neuron, LMN)이라고 하며, 전각신경원을 제어하는 피질척수로의 신경원을 상위운동신경원(upper motor neuron, UMN)이라고 한다. 두경부의 골격근을 지배하는 뇌간의 운동신경원도 하위운동신경원이며 이를 지배하는 피질뇌간로의 신경원은 상위운동신경원이다. 상위운동신경원 즉 피질척수로가 손상되었을 경우 나타나는 증상을 상위운동신경원증후군(UMN syndrome)이라고 하며, 하위운동신경원 즉 척수 전각세포가 손상되었을 경우 나타나는 증상을 하위운동신경원증후군(LMN syndrome)이라고 한다.

신경진단학적으로 이 두 가지 손상을 구별하는 것은 매우 중요하다. 두 경우에 있어 같이 마비(paralysis)가 일어나지만 마비의 증상은 다르다. 하위운동신경원증후군(LMN syndrome)의 경우 마비된 근육은 긴장도가 저하되어 부드러운 이완상태에 있으며 이를 이완성마비(flaccid paralysis)라고 한다. 이 경우 마비는 매우 심하여 근육을 전혀 움직일 수 없다. 반면 상위운동신경원증후군(UMN syndrome)의 경우 마비된 근육은 긴장도가 증가되어 있어 강직현상(spasticity)을 보이며 마비는 불완전하여

표 8. 상위운동신경원과 하위운동신경원 증상의 비교

	상위운동신경원증후군 (upper motor neuron syndrome)	하위운동신경원증후군 (lower motor neuron syndrome)
마비의 유형 (type of paralysis)	강직성 부전마비 (spastic paresis)	이완성 마비 (flaccid paralysis)
근위축(muscular atrophy)	거의 없다.	심한 근위축이 일어난다.
심부힘줄반사(deep tendon reflex)	항진된다.	없어진다.
병적반사(pathologic reflex)	바빈스키징후(babinski sign)가 나타난다.	나타나지 않는다.
천부반사(superficial reflex)	감소한다.	증가한다.
섬유다발성연축(fasciculation)과 섬유성연축(fibrillation)	없다.	있다.

강직성불완전마비(spastic paresis)라고 한다. 하위운동신경원증후군(LMN syndrome)시 마비된 근육은 매우 심하게 위축(atrophy)되나 상위운동신경원증후군(UMN syndrome)의 경우에는 거의 위축되지 않는다. 다만 오랫동안 마비된 근육을 쓸 수 없으므로 정상인에서도 오랫동안 근육을 쓰지 않을 경우 약간 근육이 위축되는 불용성위축(disuse atrophy)이 올 수 있다.

하위운동신경원증후군(LMN syndrome)의 경우에는 반사궁(reflex arc)의 원심성 부분(efferent portion)이 없어지기 때문에 무릎반사(knee jerk)와 같은 심부힘줄반사(deep tendon reflex, DTR)가 일어나지 않지만 상위운동신경원증후군(UMN syndrome)의 경우에는 하위운동신경원을 포함한 반사궁은 정상이고 평상시 이를 억제하던 피질척수로의 영향이 없어졌기 때문에 오히려 항진된다. 또한 이와 비슷한 기전으로 피질척수로가 완성되지 않았던 유아기(infant)에 나타나던 반사인 바빈스키반사(Babinski sign)가 나타난다. 바빈스키 반사는 발바닥의 내측을 엄지발가락 아래에서 뒷꿈치 쪽으로 그었을 때 정상인 사람이 발을 옴추리는 것과는 달리, 엄지발가락과 둘째 발가락 사이가 벌어지며(fanning) 발의 앞부분이 발등쪽으로 굽혀지는 현상(dorsiflexion)을 말한다. 반면 복부반사(abdominal reflex)나 고환올림근반사(cremaster reflex)와 같은 천부반사(superficial reflex)는 저하된다. 그 이유는 천부반사가 피질척수로를 매개로 일어나기 때문이라는 것을 추측할 수 있게 해주나 아직 그 기전은 확실하게 밝혀져 있지 않다. 하위운동신경원증후군(LMN syndrome)의 경우 천부반사는 정상이며, 바빈스키반사는 나타나지 않는다.

이밖에 하위운동신경원증후군(LMN syndrome)의 경우에는 육안으로 보았을 때 또는 근전도검사(electromyography, EMG)시 섬유다발성연축(fasciculation) 또는 섬유성연축(fibrillation)이라고 부르는 작은 수축현상(연축)을 나타내는데 이는 하위운동신경원이 손상되어 움직일 수 없는 근섬유에서 평상시에는 전혀 반응하지 않았던 저농도의 혈중 아세틸콜린(acetylcholine)에 대한 과민반응(hypersensitivity)이 나타나기 때문이라고 추측되고 있다.

ⅱ. 적색척수로 (Rubrospinal Tract)

중뇌 적색핵(red nucleus)의 거대세포부(magnocellular part)에서 기원되며 반대쪽으로 완전히 교차(배쪽피개교차 ventral tegmental decussation of Forel)해서 적색척수로(rubrospinal tract)를 형성하여 척수로 내려온다. 척수에서는 렉시드 제V-VII층판에 종지하며, 설치류와 식육류에서는 크고 척수의 대부분에 걸쳐 있으나 사람에서는 뚜렷하지 않고 제2경수에서 끝난다. 척수에서는 외측섬유단의 앞쪽, 외측피질척수로의 바로 앞쪽에 위치해 있다(그림 14).

피질척수로(corticospinal tract)와 함께 원위부의 근육을 지배하는 운동신경원에 영향을 주고, 굴근(flexor)을 흥분시키고 신근(extensor)을 억제시키는 역할을 한다고 생각된다.

ⅲ. 덮개척수로(Tectospinal Tract)

중뇌 상구(superior colliculus)의 심층(deep layer)에서 기원되며 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)을 앞쪽내측으로 돌아 반대편으로 교차(등쪽피개교차 dorsal tegmental decussation)하여 내측세로다발(MLF)을 따라 경수까지 내려가는 신경로이다. 척수에서는 전섬유단의 가장 앞쪽 내측에 있으며, 주로 렉시드 제V-VII층판에 종지한다(그림 14).

시각과 관련된 반사성 운동조절(visuomotor control)에 관여한다

ⅳ. 전정척수로(Vestibulospinal Tract)

외측전정핵(lateral vestibular nucleus of Deiter, 다이터핵)에서 기원되며, 동측의 전섬유단(anterior funiculus)의 외측에서 전정척수로(vestibulo-spinal tract)를 형성하여 하행하며 주로 척수의 렉시드 제VII층판의 내측과 제VIII층판에 종지한다(그림 14).

전정기관(vestibular organ)에서 수용되는 평형감각(equilibrium)을 받아 동체의 근육(axial musculature)이나 사지의 신근(extensor muscle)을 조절하여 몸의 균형을 유지하는 역할을 한다.

ⅴ. 내측세로다발 (Medial Longitudinal Fasciculus, MLF)

내측세로다발은 상행성분과 하행성분이 함께 있는 복합섬유다발(composite fiber bundle)로 상행성분은 전정신경핵과 안구를 움직이는 뇌신경핵들(III, IV, VI)을 이어주지만 하행성분은 척수로 내려간다. 내측세로다발의 하행성분은 주로 내측전정핵(medial vestibular nucleus)에서 기원되며, 전정신경로보다 내측에 위치하므로 내측전정척수로(medial vestibulospinal tract)라고도 한다. 교차하지 않는 동측성 신경로로 척수에서는 전섬유단(anterior funiculus)의 내측, 전피질척수로의 등쪽에 위치한다. 경수까지만 내려가며, 주로 렉시드 제VII층판의 내측과 제VIII층판에 종지한다(그림 14).

내측세로다발(MLF)도 전정신경로와 함께 몸의 평형상태(equilibrium)를 유지하기 위해 내이(inner ear)의 전정기관(vestibular organ)에서 들어오는 평형감각을 받아, 머리와 목의 근육을 움직여 몸의 균형을 유지하는 역할에 관여한다고 생각된다.

ⅵ. 간질척수로 (Interstitiospinal Tract)

중뇌에 있는 부동안신경핵(accessory oculomotor nucleus) 중의 하나인 카할중간질신경핵(interstitial nucleus of Ramon y Cajal)에서 기원되어 내측세로다발(MLF)을 따라 내려가는 동측성의 작은 신경로로 경수에까지 내려간다고 알려져 있다. 내측세로다발의 한 성분으로 취급하기도 한다.

시각과 관련된 운동조절(visuomotor control)에 관여할 것이라고 추측된다.

ⅶ. 그물척수로 (Reticulospinal Tract)

뇌간의 그물형성체(reticular formation) 중 교뇌와 연수에서 기원되는 두개의 하행신경로가 척수에까지 내려온다.

교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)는 그물형성체(reticular formation)의 중심핵군(central group)에 속하는 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되며 동측의 내측세로다발(MLF)을 따라 척수로 내려간다. 척수에서는 전각의 내측 바깥쪽에 위치해 있으며, 연수그물척수로의 내측에 있어 내측그물척수로라고도 한다. 척수 전체에 걸쳐있으며, 주로 렉시드 제VII, VIII층판에 종지한다. 신근반사를 촉진시키고 근긴장도를 항진시킨다(그림 8, 14).

연수그물척수로(medullary reticulospinal tract) 역시 그물형성체의 중심핵군에 속하는 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되며 일부는 반대쪽으로 교차하고 일부는 교차하지 않아 양측성으로 외측섬유단(lateral funiculus)의 앞쪽으로 내려온다. 척수에서는 주로 렉시드 제VII, VIII층판에 종지하며 일부는 제IX층판에도 종지한다. 신근반사를 저하시키며 근긴장도를 떨어뜨린다(그림 8, 14).

그물척수로는 렉시드 제VII, VIII층판에 위치하는 중간신경원(interneuron)을 거쳐 감마운동신경원(γ-motor neuron)에 영향을 주며, 감마운동고리(γ-motor loop)를 통한 반사적 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다. 이 신경로는 계통발생학적으로 가장 오래된 운동신경로로 여겨지고 있다.

ⅷ. 하행자율신경로 (Descending Autonomic Pathway)

척수에는 자율신경계(ANS)에 속하는 흉수 외측각(thoracic lateral horn) 중간외측세포기둥(intermediolateral cell column)의 교감신경절이전신경원(sympathetic preganglionic neuron)과 천수에 위치하는 부교감신경절이전신경원(sacral preganglionic neuron)이 있으며, 이들은 뇌에서 내려오는 하행자율신경로(descending autonomic pathways)와 연결되어 있다. 이들은 하나의 핵에서 기원되는 신경로가 아니라 여러 핵에서 기원되는 신경로이다.

이들에는 시상하부(hypothalamus)의 뇌실옆핵(paraventricular nucleus)과 외측시상하부구역(lateral hypothalamic area) 및 후핵군(posterior nuclear group)에서 기원되는 시상하부척수로(hypothalamo-spinal tract)와 고립로핵(nucleus solitarius)에서 기원되는 고립척수로(solitariospinal tract) 및 청색반점(locus ceruleus)에서 기원되는 청색척수로(ceruleospinal tract)가 있다. 부교감신경핵인 에딩거-베스트팔신경핵(Edinger-Westphal nucleus)에서 기원되는 섬유도 척수로 내려오는 것이 있으며 하행자율신경로의 하나로 분류하기도 한다.

▣ 참고문헌

이원택, 박경아: 의학신경해부학(http://anatomy.yonsei.ac.kr/neuro-web/chap5.htm), 연세의대 해부학교실

조사선, 차중익, 박경한: 의학도를 위한 신경해부학, 범문사 p305～339, 1993

김진수, 이명식, 최경규: 신경국소진단학, 과학서적쎈타, p10～13, 1990