* Muscle Spindle

․ Usually located at or near the ends of fascicles in the muscle

․ Running parallel to the extrafusal muscle fibers

․ composed of intrafusal fibers, sensory ending, and motor axons

․ 근 길이를 감지하는 Stretch receptor로 작용하여 외력이 가해졌을 때 이에 저항하여 근    길이를 일정하게 유지

․ 정교한 운동과 자세 제어를 위한 작은 근육들에 많이 분포

․ Intrafusal muscle fibers

┍Nuclear bag fiber : 비교적 굵고 길며 가운데 핵이 모여 볼록

┕Nuclear chain fiber : 비교적 가늘고 짧으며 핵이 흩어져 분포

․ chain fiber는 bag fiber의 한쪽 끝에서 다른쪽 끝부분에 부착

․ bag fiber의 한쪽은 extrafusal muscle fiber에 위치, 다른 한쪽은 extrafusal muscle       fiber의 tendon에 부착

→항상 extrafusal muscle fiber와 intrafusal muscle fiber는 평행하게 나란히 위치(extrafusal muscle fiber가 수축하면 intrafusal muscle fiber도 동시에 수축, 신장 시에는 동시에 신장)

․ Function

:intramuscular sensory receptor

Discharge of muscle spindle produces stretch reflex

Agonist excitation& Antagonist inhibition

*Muscle spindle의 Sensory afferent ending

- primary sensory ending(Group I a )

․ large annulospiral around bag portion of bag fiber

․ partially encircling around cental portion of chain fiber

․ Tend to increase the rate of their firing at the beginning of a muscle stretch

(because the body needs to be informed quickly about dynamic changes in muscle length, Primary ending information needs to be conveyed by a fast afferent system)

- secondary sensory ending(Group I I )

: flower- spray ending on bag fiber

less sensitive to stretch

신경 섬유종류	직경	전도속도	민감도	반응	역치
Group I a	12~20	70~100	속도, 길이	Dynamic	낮음
Group I I	6~12	40~70	길이	Static	높음

․ 근이 늘어나는 동적단계에 관한 정보 - I a afferent

․ 근이 새로운 길이로 되었을 때의 정적단계 - I I afferent

․ muscle을 갑자기 신장 시키면 속도에 민감한 I a afferent가 반응, 속도를 느리게 하고 muscle 길이를 길게 하여 end-range에서 천천히 지속적인 신장을 시키면 I I afferent가 반응

*Muscle spindle의 efferent ending

․ extrafusal muscle- α- motor neuron

intrafusal muscle- γ- motor neuron

․ γ- motor neuron

: intrafusal muscle contraction

intrafusal muscle의 motor와 muscle tone을 유지

척수의 anterior horn에서 기원, CNS의 영향을 받음

기능에 따라 static γ- motor neuron, dynamic γ- motor neuron으로 구분

․ dynamic γ- motor neuron : bag fiber에만 부착

․ γ- motor neuron :  bag&chain fiber에 모두 부착

secondary ending과 비슷한 효과를 낳아 주어진 길이에서의                             흥분 발사 속도를 높임

(․ γ- motor neuron의 활성화→ muscle spindle의 양극부위 수축→ muscle spindle의 central portion 늘어남→ 신전에 민감한 afferent fiber 작용→ 이 정보를 다시 feedback 받아 해당근육의 α-motor neuron, γ- motor neuron 활성화

이는 근 수축시 γ- motor neuron이 동원되어 I I afferent fiber의 작용이 멈추지 않게 했기 때문에 가능함. 근 수축이 일어나도 γ- motor neuron이 작용하지 않으면 muscle spindle의 afferent fiber가 활성화 되지 않는다. α-motor neuron과 static γ- motor neuron이 활성화되면 근 수축시에도 afferent fiber가 활성화)

*Muscle spindle의 stretch reflex

┌primary stretch reflex : I a afferent fiber에 의해 발생

┕secondary stretch reflex :  I I afferent fiber에 의해 발생

1) Primary stretch reflex

┍phasic reflex : bag fiber에 분포한 I a phasic receptor가 자극을 받아 α-motor                          neuron을 자극하여 빠른 수축 일으킴

┕tonic reflex : chain fiber에 분포한 I a tonic receptor가 자극을 받아 α-motor                          neuron을 자극하여 tonic muscle에 자극함으로 계속적으로 수축함

① Primary phasic stretch reflex

․ 관절의 어느 범위에서나 quick stretch 시키면 반응

․ Patella tendon reflex

: 자극→ extrafusal muscle fiber&intrafusal muscle fiber 신장

bag fiber가 반응→ Group I a afferent가 phasic α-motor neuron을 자극→ phasic      muscle이 수축하여 무릎이 펴짐

- bag fiber에는 dynamic γ- motor neuron이 분포하여 적당한 근 긴장도를 유지하는데 갑자기 intrafusal muscle fiber가 신장→ γ- motor neuron은 intrafusal muscle fiber를 다시 수축 시키려 할 때 bag fiber에는 긴장도가 발생→ 근긴장이 Group I a afferent의 역치에 도달하면 Group I a afferent fiber가 자극을 spinal cord의 α-motor neuron으로 전달→ Agonist로 가는 α-motor neuron 촉진, Antagonist로 가는 α-motr neuron 억제

⇒ Agonist- excitation, Antagonist- inhibition (reciprocal innervation, 상호지배)

② Primary tonic stretch reflex

․ primary phasic stretch reflex와 같은 경로와 반응 효과를 나타내지만, phasic stretch reflex가 bag fiber에서 자극을 받는 것과는 달리 tonic stretch reflex는 chain fiber에서 Group I a afferent가 자극을 받아 수축

․ chain fiber는 천천히 지속적으로 신장해야만 자극

․ chain fiber에 있는 Group I a& I I afferent fiber는 길이에 민감하므로 mid range 또는 end range에서 신장시켰을 때 반응

․ mid range에서 지속적인 장시간 신장→ bag&chain fiber가 자극→ Group I a afferent가 anterior horn cell에 있는 tonic anterior horn cell에서 기시하는 tonic α-motor neuron 자극→ tonic muscle 수축시켜 지속적인 수축작용

․ Agonist로 가는 interneuron 촉진, Antagonist로 가는 interneuron 억제

	I a phasic receptor	I I tonic receptor
분포	Nucleus bag fiber	Nucleus chain fiber
반응	빠르고 급한 수축	지속적인 수축
자극 범위	어느 범위에서나 가능	중간범위
자극	급속한 신장	장시간 신장
주동근	촉진	촉진
길항근	억제	억제
협동근	촉진	촉진
사이신경원	phasic anterior horn cell	tonic anterior horn cell
α-motor neuron	phasic α-motor neuron	tonic α-motor neuron
작용근 섬유	phasic muscle(White)	tonic muscle(Red)

<Group I a phasic receptor와 Group I a tonic receptor 비교>

2) Secondary stretch reflex

․ chain fiber의 end range에 위치하고 있는 Group I I afferent fiber에 의해서 생기는      반사

․ end range에서 천천히 지속적으로 신장→ 정적반응에 민감한 chain fiber가 신장→ static γ-motor neuron이 chain fiber를 수축→ Group I I afferent를 자극할 만한 역치에 도달하면 Group I I afferent가 자극을 α-motor neuron에 전달→ extrafusal muscle 수축

․ 아직 Group I I afferent fiber가 어떤 α-motor neuron을 자극하는지는 잘 알려지지 않고 있고 대부분이 extensor muscle group- inhibition, flexor muscle group- excitation으로 주장하고 있음

․ Group I I 에 의해 proximal muscle flexor synergy와 distal 에서는 Marie-Foix flexion reflex가 생김

*Golgi Tendon Organ (GTO)

․ located at musculotendinous juncion

․ composed of unmyelicated fibers in a fine capsule

․ innervated by fast afferents - Group I b

․ I b interneuron receive supraspinal inputs

․ No motor neuron

․ "tension monitor"

․ a low threshold to contraction

higher threshold to stretch induced tension

(GTO는 조직사이에 파묻혀 있는 모양을 하고 있어 근육이

늘어나거나 수축해서 tendon이 늘어나면 활성화)

․ muscle spindle보다 적은 수가 존재, 느리게 수축하는

muscles에 풍부하게 위치

․ extrafusal muscle fibers와 직렬로 연결되어 있음

- passive stretch 보다는 근 수축시 더 많은 자극을 받음

․ Agonist- inhibition, Antagonist- excitation (autogenic inhibition, 자가억제)